1981年 6月138期上一篇下一篇

#發行日期:1981、06

#期號:0138

#專欄:

#標題:急湍中的魚類生態

#作者:曾晴賢

前言

急流中的魚類

附著功能的物理性質

結語

:典型的急瀨區。河水急速地往下衝,受到河中巨石擋道,形成白沫滾滾。如平鰭鰍等嗜急流性魚類即以中央之岩塊為生活中心。本圖攝自南橫公路新武呂溪霧鹿段。

圖一:典型的台灣河川及峽谷。台灣河川較短促,奔流於陡峭的山嶺之間,河床中巨石交錯羅列。河流坡度極大,水流快速奔騰,形成典型的急瀨。本圖攝自南橫公路利稻橋下。

圖二:日本光頭鯊的腹面圖。其口部下位,適於啃食岩石上的藻類和水生昆蟲。中央部位的圓盤是腹鰭特化而成的吸盤,蝦虎科魚類均有此種構造,用以攀吸附著。

圖三:高雄甲仙產的埔里中華爬岩鰍(Sinogastromyzon puliensis)。這是急流區中的佼佼者,如果貼在水族箱的玻璃上,想要將牠拉下來,還可真不容易呢!

圖四:貼在玻璃上的埔里中華爬岩鰍,可以清楚看出平而稍呈長圓形的腹面構造。腹鰭後緣癒合,對於牠吸附在岩石或平板上有很大的幫助。趴在塑膠管上的是台灣平鰭鰍。

圖五:溪鱧的腹面觀;腹鰭位於胸鰭之直下方,暗紅色的部分是緊密的鰭條,上面有肉墊可以作為吸附的工具。這種魚最喜歡在從高往下沖的瀑布處生活。溪鱧產於高屏溪上游的荖濃溪以及花蓮的秀姑鑾溪上游。

圖六:(A)是高身魚的體形,魚雷流線形,是急流區的常客,游泳能力特佳,但是牠無法停留在固定的一個地點。(B)是台灣平鰭鰍之外形。(C)是台灣石爬子的外形。(D)和(E)是埔里中華爬岩鰍的側面觀和腹面觀。可以清楚看出優秀的適應體形和身體構造。偶鰭之粗線表示有肉墊的鰭條。(B)、(C)和(D)的尾部分叉情形都有一個共同的現象,下葉較上葉為長,對於幫助身體往上躍有很大的功能。

 

 

 

 急湍中的魚類生態


前言

魚類是終其一生必須靠水而活的生物。在地球上,水的分布從南北兩極到赤道,從6,000公尺的高山到10,000公尺的深海,每個地區的生活環境均不一樣。因此,魚類依其所能適應的生活條件而生存於不同的水域中,其分布可以從高地的湖泊到幽黑的深海,也可以從冰冷的極地到溫暖的熱帶水域。但是在不同的生活環境中,所能生存的魚類均不相同。例如深海的魚(angler fish)必須適應壓力高達1,000大氣壓的10,000公尺的深海;而某些魚類──如大肚魚(top-minnow),只能在淺僅及膝的沼澤中生活。不僅是對於壓力的適應力不同,同時對於鹽度及溫度等不同的環境因子,也有不同的適應情形。魚類生活環境的生物性條件之差別也很大,牠們必須尋求喜歡的食物,躲避一些掠食者的攻擊,因而影響牠對於居住環境的選擇。

在本文中,筆者選擇一個極有趣的題目,探討那些居住在流速可能達到每秒兩公尺以上的湍急河川中的小生物,牠們為什麼要在那種環境中生活?當你看到溪水沖擊河床中聳立的岩石,激起雪白的水花,轟隆地往下衝時,有沒有想到水下有著奇妙的生物呢?

魚類是脊椎動物中種類最多的一類(超過20,000種),大多數生活於廣闊的海洋中。而生活於淡水中的魚類,因為陸地上的水域分布情形差異很大,湖泊、小潭、大江、小溪,各有不同的生物群落。如鯉魚(common carp)、魚(Culter sp.)、吳郭魚(Tilapia sp.)等,由於本身的游泳能力及攝食習性而適合棲息於靜止的湖水或是流速緩慢的河川中。鱒魚(trout)、平頜(Zacco platypus)等,喜好清澈的急流。當然,也有很多種魚可以生活在深潭中,也可以遊蕩在急湍中,如高魚(Varicorhinus alticorpus)。這類魚在急流中,是以本身優越的游泳能力來抗拒流水的沖擊,但是牠不能持久地抗拒這股持續的壓力。就像我們頂著一股強風而立,十分費勁!然而要是能夠攀著一棵大樹,或是平貼在地面上,就會覺得輕鬆多了。有些聰明的魚類都已經學會了如何攀在一個大石頭上(因為水中沒有大樹),或者是匍匐在河床上。雖然牠們沒有堅銳的牙齒、有毒的刺,或是厚實的盔甲,卻可以快活地生存於較安全的地方(艱苦的急流),而不必擔心有敵害!

對於生活於急流的魚類而言,無可置疑地,強大的水流是最重要的環境因子,它除了可提供別的侵略者無法到達的避難所之外,也可供應充足的溶氧(dissolved oxygen),以及較低的水溫。另外,在那些清澈的山澗中,也有較佳的食物。

急流中的魚類

台灣全島的山區多於平原,河川多急瀨,一般均發源在寒冷的高山中,河水往往如萬馬奔騰般灌注到大洋。在山區的河川中,大多數的地形是淵、瀨交替(見圖一)。淵中居住的魚類種類較多,而純粹居住於湍瀨中的魚類,僅有少數幾科,如蝦虎魚科(Gobiidae)、平鰭鰍科(Homalopteridae)和溪鱧科(Rhyacichthyidae)。其中蝦虎魚科的魚除了在急流中生活外,深潭、緩流、淺池中也可以生存,適應力極強。這一科的魚均不大,一般的體型在5公分左右,鮮少10公分以上者,其身體的最大特徵是腹鰭在胸鰭的下方,特化成一個圓盤狀的吸盤。這個腹鰭雖小,卻有莫大的功效,可以將整個身體懸掛在石頭上,甚至牠可以安全地倒掛在你的手指頭上,而不怕掉下來!這一科的魚類除了棲息於淡水河川外,也可以在洶湧巨浪沖刷的光滑礁岩上,安穩地享受日光浴,不用擔心會被突來的暗浪沖下海去(見圖二)。

虎魚

常見的虎魚,有川虎(Rhinogobio similis)、極樂虎(Rhinogobio gurinus)、日本禿頭鯊(Sicyopterus japonicus)等。每種魚均有一個腹鰭吸盤,其中以日本禿頭鯊最厲害,牠能由海堣@直往河川上游爬,在河中吃水生昆蟲的幼蟲,憑著上下顎的兩排門牙,無往不利。日本禿頭鯊和極樂虎都是由海洋溯河而上的過路客,日本禿頭鯊最喜歡乾淨清澈的河川,倘若河川受到污染,牠就會消失蹤影。如果你到碧潭以上的新店溪釣魚,可以問問河流附近的人家,最近有沒有捉到過和尚魚?和尚魚就是日本禿頭鯊,因為牠的頭頂光滑而圓。日本禿頭鯊原是新店溪中僅次於香魚的珍貴魚類,可惜因為淡水河下游的污染,使得牠都跑到南部的河流堨h了。昔日,日本禿頭鯊在每年的春天,都會由海中溯河而上,在山區的各個急瀨中成長。牠利用有力的腹吸盤,爬過陡峭的瀑布,一直到達河川的源頭。牠為什麼要居住在急流中呢?下文將予討論。

虎可以說是土生士長的魚,一生都在淡水中生長。雖然牠和日本禿頭鯊一樣,在急流的地方討生活,但是就其一般習性而言,牠比較喜歡稍為平緩的河流,也可以生活在平靜的潭中,吃一些長在石頭上的藻類,以及附著在石頭上的水生昆蟲的幼蟲。

平鰭鰍

第二類魚是平鰭鰍科的魚類。顧名思義,這些魚像泥鰍一樣,在嘴部有短鬚,身體兩側的胸鰭和腹鰭往兩旁平伸,極像有個小翅膀。這類魚是急流區的典型居民,因為牠的一生都在這種環境中度過。平鰭鰍科的魚類起源於喜馬拉雅山區,只分布在台灣、中國大陸南方、四川山區、印度、中南半島、馬來西亞、婆羅洲一帶。這些地區的河川坡度極大,往往在極短的一公里之中,落差可達200公尺,所以常會造成瀑布或是奔騰的急流。河流的源頭均係冰雪之地,融化的雪水匯成冰冷的河水。台灣雖然沒有終年積雪的高山,但是在冬季,海拔2000公尺以上的河流中,水溫一般均在0∼4℃,除了耐寒的高山蟾蜍的蝌蚪外,河中似乎毫無生氣,在這種環境堙A平鰭鰍還是可以安穩地生活。

本科魚類最大的特徵是胸鰭和腹鰭極度扁平而向兩側平伸,每個鰭條之後半端有一極發達的皮瓣,每一皮瓣連在各別的鰭條之上,均有吸附攀爬的功能。這一類魚不善於長時間的游泳,而只是在大石塊上游來游去(實際上可說是爬來爬去),或者是由這一塊石頭迅速地跳躍至另一塊大石頭。爬行的時候,是左右的偶鰭交互地前進,和爬蟲類在陸地上行走的姿態像極了,後退時,也十分輕鬆(見圖三、四)。

台灣山地的居民均流傳著一些關於平鰭鰍的故事,其緣由莫不是因為牠有特殊的生活能力。台東大關山麓的布農族將平鰭鰍稱之為Sasubinan,意思為貼在石頭上的魚。他們說這種魚很厲害,能夠攀爬瀑布而上溯至深山小澗;而且認為鰻魚是受到這種平鰭鰍的幫忙,才能夠溯瀑布而到達無人所至的溪谷;同時在颱風期,山洪暴發,整個河川似翻騰般的大龍,即使有再堅強的盔甲,也不能抵擋滾石的衝力,這個時候,平鰭鰍會將其他的魚馱在背上,而爬到岩邊,安然地度過洪水期。

溪鱧

第三類魚是溪鱧,牠和平鰭鰍的體型非常相似,可是血緣關係上卻相差極遠。我們很容易看出牠有二個背鰭,胸鰭和腹鰭同在一個上下的位置,由上往下看,還以為牠沒有腹鰭呢!牠的腹鰭比起胸鰭要小很多,但是有一半的腹鰭互相緊靠,腹面也有一層和平鰭鰍相似的皮瓣,由於每一個鰭條緊靠在一起,因而牠有很好的吸附力(見圖五)。

除了上述的三科魚類有特殊的吸附器官,可以將身體吸附在急流區的河底之外,一些蝌蚪也有吸盤似的口器和腹部構造,而無憂無慮地在急流中生存。另外,更微小的水生昆蟲幼體有著更多的附著方法,如足絲、膜瓣、纖毛、倒鉤等,可以將這些小東西維繫在急湍中。

平鰭鰍和溪鱧是典型的嗜急流性魚類,可以說終生在急流中生長,因而我們可以以牠們為代表,來探索一些問題。平鰭鰍由卵孵化時,全身和一般魚類沒有差異。但是隨著成長,身體腹部漸呈扁平,頭部也有了變化,兩個眼睛逐漸朝上轉,最後幾乎是朝著天空。這種構造具有特殊的功能,因為牠匍匐在河底,視界中以頭頂上的區域最重要。口的位置也會由接近吻端而漸漸轉至腹面下,口型稍呈新月狀,顎部沒有牙齒,而有特化的角質層,可以刮下岩石上的藻類,以及很容易地將薄、扁的水生昆蟲由石頭上剔下來。我們由以下的圖形看出,生活類型不同的魚類,對於適應急流而變化的身體曲線,可以由流體力學的觀點來觀察其進化的情形(見圖六)。最佳的體形應該是中華爬岩鰍(Sinogastromyzon sp.),腹部扁平,背部的曲線低而且平滑,胸鰭和腹鰭向左右平張。其胸鰭向前伸展到頭部眼下,腹鰭彼此相連,所以整個體盤呈長圓形,而尾部仍然側扁。體盤呈長圓形,可以和石頭表面緊密相貼,腹鰭後緣相連,則可以增加吸附能力。如果牠貼在石頭上時,你一定很難將牠拔起來,唯一的辦法是用竹片從底部撬起來。牠的尾部很有力量,可以藉著拍打而迅速地轉移位置。牠的胸鰭構造和一般的魚類不同,無法整個自由擺動,只有靠近內側部位的鰭條會一直搧動,主要的作用是將腹面的水排出去,使得牠更貼近岩石表面,腹鰭則很少擺動。牠整個頭部可以上下彎曲,一般魚類則較不容易做到。口較小,但四周有較厚的口溝唇和觸鬚,可以幫助牠吸附以及尋找食物。

附著功能的物理性質

急流區的動物可以生活在很強的水流之下,主要是因為具有三個功能:第一,整個身體的構造對於水流有最小阻抗力;第二,增加比重;第三具有附著功效的機械性構造。

魚類不停地游泳或者停在一個流動的水域時,身體對於水的阻抗係依其相對速度、流體的物理特性、身體的大小和形狀,以及表面的光滑度而有所不同。河川中水流最強的位置是距離底部約十分之六水深的地方,因此魚類不會完全遭受強勁水流的沖擊。

生活在急流區中的魚類均屬於較小體型的種類或個體,因為體型太大的不易在這種環境中尋求足夠的空間來隱避或移動。同時水流的阻抗和生物體的大小成正比,較大的個體要比小個體需要較大的力量來抗拒水流,因而較小的體型較適合在急流區居住。身體的形狀對於水流的阻抗也有很大的關係,球形、陀螺形、方形或各種怪異不規則形狀的魚類,均不容易抗拒水流的衝力,游泳性魚類的體形均是流線形,主要的功能就是使水流的阻力減至最低。平鰭鰍類的身體極為扁平,腹部極為平坦,而背面曲線的幅度在水流經過時可以減低對水流的阻抗,同時部分的分壓增強了緊貼岩石的功能。平鰭鰍魚類體表具有圓鱗,有黏液分泌於外部,可以減少與水的直接磨擦。

一般魚類浮沈的功能大部分係依靠本身比重的調節,這種情形對表層性魚類而言,主要是利用鰾。而平鰭鰍魚類的鰾則退化了,因為如果牠仍有鰾的構造,萬一浮離石頭上,不是會被水給沖走了嗎?

水生動物一般用來附著的構造,可以分成四大類:一、分泌黏液,二、吸盤構造,三、抓的構造,四、鉤的構造。水生昆蟲的幼蟲大部分會分泌黏絲,使自己固定在石頭上。蝦虎科的魚類則有吸盤,而平鰭鰍科魚類的腹鰭有特化成吸盤的功能,同時唇部也有抓的功能。另外如搖蚊科的昆蟲,則有特化的足部棘毛,可以攀附在河床底部。

結語

達爾文在「物種源始」一書中強調,種的演化是因各種不同的特徵(characters)一連串的分岐作用(divergence)而形成的。事實上,有許多學者認為,有很明顯的證據可以證實演化是特徵的趨同作用(convergence)而產生的。從整個平鰭鰍科魚類的身體構造可以很明顯地看出,由於環境因素影響,而有一個很完全的演化系列:由一個很簡單型式的分離腹鰭構造,逐漸發展成為優異的癒合型式,這不僅是活生生的演化證據,也說明了生物在數百萬年演化過程中,為了適應環境的挑戰,而發生許多構造上的改變,以致形成如今多彩多姿的生物界,多麼奇妙啊!

參考資料:

1. S. L. Hora, Ecology, Bionomics and Evolution of the Torrential Fauna, with Special Reference to the Organs of Attachment, Phil. Trans. Roy. Soc. London, (B)CCXVⅢ, 1930.

2. Yun-sheng Liang, The Adaptation and Distribution of the Small Fresh-Water Homalopterid Fishes, with Description of A New Species from Taiwan, Seminar of Living Organism and Enviroment, 1974.

3. G. V. Nikolsky, The Ecology of Fishes,1963.

曾晴賢現就讀於中國文化大學海洋研究所。

 

 

 
   

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